脳のコラム構造（補足）

タイトル:

コメント:
|> ∇脳のコラム構造についての補足説明です。 |> 「Computer Today，2000年1月号，No.95， |> コンピュータはどこまで心に迫れるか」より |> ・一見，信号伝達のためだけの単純な素子に思える |> ニューロンであるが，その働きは驚くべき複雑性と |> 柔軟性を備えていることがわかってきた。 |> まず，シナプスには次のニューロンの活動を促すもの |> （興奮性）だけではなく，逆に活動させにくくするもの |> （抑制性）もあり，この興奮性シナプスと抑制性シナ |> プスの組み合わせにより，バランスのとれた複雑な信号 |> 伝達が可能となっている。 |> 興奮性か抑制性かは，主にシナプスで放出される神経 |> 伝達物質の種類によるが，その物質はニューロンごとに |> 決まっていると考えられたこともあった（デイルの原理）。 |> しかし最近その原理はほぼ否定され，同一のニューロン |> が異なる伝達物質を放出することが確実となっており， |> 次のニューロンへの作用時間が異なる複数の物質が， |> 同じ軸索終末部内の同じ小胞から出されることも明らか |> になっている。 |> 単一のシナプスを介した信号伝達でさえ、きわめて複雑 |> に制御可能であることがわかったのである。 |> また，細胞体で発生したスパイクは軸索上を終末に向か |> い伝搬していくと先に述べたが，これが樹状突起方向 |> へも伝搬するという，驚くべき逆方向伝搬の事実もごく |> 最近わかった。こうなると，単一のニューロンは，決し |> て一方向一作用の信号伝達素子などではなく，一種の |> 信号制御装置つまりプロセッサーであると言える。 |> ・しかも，シナプスを介した伝達物質つまり信号を受け |> 取る細胞体の膜電位は，短時間に多くの信号を受け取る |> と，その後長時間にわたり変化を持続させ，信号への |> 感受性を変えたままでいることがだいぶ前にわかってい |> る（シナプス長期増強）。 |> さらに，入力信号によりスパイクを発生させ信号伝達に |> 寄与したシナプスはより信号を伝えやすくなり，信号 |> 伝達に寄与しないシナプスは弱体化したり消えるという |> メカニズムもある（シナプス競合）。 |> これらは全て一種のメモリー機能である。 |> つまりニューロンは，一つ一つがメモリー機能を備えた |> プロセッサーであると言える。 |> ・このようにすごい性質を備えたニューロンであるが， |> 当然短所もある。 |> まずその弱さであり，遅かれ早かれニューロンは死ぬ。 |> あらかじめ遺伝的に組み込まれた大量死（アポトーシス） |> から，回路網形成に伴う競合の結果としての死，あるいは |> 老化による死など，その理由は様々であるが，とにかく |> １日あたり数千から数万のオーダーで死滅するという弱さ |> を持つ。 |> もう一つの短所は，伝達速度の遅さである。 |> スパイクの伝達速度は，鞘という特殊な構造を持たない |> 軸索上では毎秒数メートル，鞘を持つ軸索上でもせいぜい |> 毎秒百メートル程度である。 |> これは電気信号の速度と比べると数百万分の一のオーダー |> であり，途方もなく遅い。 |> このように，ものすごい能力を持つ秀才であるが足が遅く |> 身体が弱い，といのがニューロンの姿と言える。 |> ・ニューロンの近くに細い電極を刺しそのスパイクを電気 |> 信号として測定すると，その動物がものを見たり行動した |> りしている時，特定の刺激や運動などの事象に対し，選択 |> 的に強く活動するニューロンが見つかる。 |> どのような事象に対し最も強く活動するかは，ニューロン |> 毎に異なっており，その意味でニューロンは様々な個性を |> 持つと言える。 |> メモリー付きプロセッサーとしての性能をもつニューロン |> が，このように個性的な活動を示すとなれば，その活動 |> こそ特定の事象を情報としてコードするための単位である |> と考えても不思議はない。 |> そのため，あらゆる事象はそれに選択的な活動を示す特定 |> のニューロンによりコードされるという「単一ニューロン |> 主義」が提唱されたこともあった。 |> 外界刺激の認識に関しては，認識細胞仮説やおばあさん |> 細胞仮説などとも言われる。 |> ただし，単一ニューロン主義が意味する単一とは，ある |> 事象をコードするニューロンが脳内に一つだけある， |> という意味ではない。 |> 同じ個性を持つニューロンは多数存在するが，情報を |> コードする単位はあくまでも個々のニューロンである， |> という意味である。 |> ・しかし，単一ニューロン主義にはいくつもの問題がある。 |> まず先に述べたように，ニューロンは高性能であるが弱い。 |> 個々のニューロンに特定の情報をコードさせることは， |> 何とも危うく，同じ情報をコードするニューロンをきわ |> めて多数用意しなければならなくなる。 |> またこれも述べたように，個々のニューロンの信号伝達 |> 速度は遅い。 |> にもかかわらず，反応時間測定などの心理実験から明らか |> なように，脳は刺激入力→認識→判断→運動出力という |> プロセスを，時として100ミリ秒以下で実行し得る。 |> 個々のニューロンに情報を収束させるコーディングでは， |> 脳全体にまたがるこの速い情報伝達を説明できない。 |> さらに，ニューロン活動はきわめて不安定であり，一般 |> の記録実験では，加算ヒストグラムという形，つまり |> 同じ手続きを数回から数十回繰り返した際の活動の加算 |> 平均によりデータを表すことが普通である。 |> このような加算平均を必要とする個々のニューロンの |> 活動が，単独で情報をコードできるとはとても考えら |> れない。 |> ・さらに単一ニューロン主義については，実験的観点 |> から，次のような問題もよく指摘される。 |> 一つのニューロンのスパイクは，次のニューロンの |> 細胞体に極めて小さい電位変化しか起こし得ず，単独 |> ではほとんど無力である。 |> つまり，単一ニューロンの活動がそれだけで情報を |> コードしていたとしても，それは次には十分伝わらず |> 無意味となる。 |> 実験場面で恣意的に選んだ多くの刺激にさえ，一つの |> ニューロンがそれらのうちの複数に対し活動すること |> も多い。 |> これは，ニューロンの個性である選択的活動というもの |> が，唯一の情報のみをコードできるほどシャープでない |> ことを意味する。 |> ある特定の機能に関わる脳部位が壊れた時，他の部位 |> がその機能を代行することがある。 |> これは，残された部位のニューロンの働きが，壊された |> 部位のニューロンの働きを補うよう，容易に変化する |> ことを意味するが，あらかじめ各ニューロンが特定の |> 情報をコードするという役割を担っているとしたら， |> とうてい不可能である。 |> また理論的にも，以下の問題点を容易に思いつく。 |> ほとんどの事象は，さらに細かい無数の事象に分解でき |> るし，また事象の組み合わせにより，新たな事象もいく |> らでも生み出し得るが（おばあさん→洋服を着たおばあ |> さん→洋服を着て電車に乗っているおばあさん→・・・）， |> 有限なニューロンで，この膨大な数の事象に対応できる |> のか（組み合わせ爆発の問題），情報間の連合，分離， |> 類似度，構造等を，個々のニューロンの活動でコードで |> きるのか。 |> ・これらのことから、単一ではなく、複数のニューロン |> からなる集団が互いに協調的に働くことにより情報を |> コードするという，集団的・協調的コーディングを考え |> ざるを得ない。 |> ただし，ここでの集団という言葉は，個々のニューロン |> が無個性で均質であり，集団となって始めて意味を持つ， |> ということではない。 |> ニューロンが個性的であることはすでに十分わかっている。 |> それら個性の集まりと協調が，特定の情報をコードする |> ということである。 |> ・たしかに，集団的・協調的なニューロン集団が情報を |> コードしていることを示す実験事実が、最近次々と報告 |> されている。 |> 例えば，サルの側頭葉ＴＥ野において柱（コラム）状に |> 集まったニューロン集団が図形や顔をコードすること， |> あるいは，サルの運動野の多数ニューロンの協調的活動 |> が運動の方向と強さをコードしていることなどである。 |> これらのことから，ニューロンが何らかの集団を作り |> 情報をコードしていることは間違いない。 |> それでは，そのような集団はどのようにして形成され， |> どのようにして協調して働くのであろうか？ |> またニューロン集団の実態は，実験的にはどのように |> 検出可能なのであろうか？